角蟾科
编写：张栋儒
审核：车静 陈进民
编辑：张栋儒
更新日期：2023.06.16
角蟾科呈现一个单系, 为锄足蟾科 Pelobatidae 的最近姐妹群 (Lathrop, 1997; Haas, 2003; Pyron and Wiens, 2011: Fig. 2), 目前记录315个物种 (Amphibian Species of the world)。角蟾科是亚洲的特有类群, 主要分布在亚洲的热带和亚热带地区, 分布范围从喜马拉雅山、印度东北部、中国南方, 往南延伸到东南亚岛屿地区。
分子系统发育研究表明角蟾亚科 (Megophryinae) 呈现一单系 (如, Frost et al., 2006; Pyron and Wiens, 2011)。但角蟾亚科内部属级关系及划分近年来存在较多变动 (如, Frost et al., 2006; Pyron and Wiens, 2011; Chen et al., 2017; Mahony et al., 2017)。
Chen et al. (2017) 通过广泛采样, 基于多基因数据的联合分析 (线粒体: COI, 16S rRNA; 核基因: BDNF, RAG1, RHOD), 第一次构建了较为全面的角蟾亚科系统演化关系。核基因和线粒体基因分别构建的系统发育关系均显示 (Fig. 3, Fig. 4): 原角蟾属物种包含多个主要进化支系, 这些支系具有特定的地理结构, 但原角蟾属物种未形成单系, 拟角蟾属 (Ophryophryne)、短腿蟾属 (Brachytarsophrys) 和婆罗蟾属 (Borneophrys) 物种嵌入其内部。
该研究中, 系统发育拓扑结构差异性检验 (AU test) 结果显示: 核基因和线粒体基因分析结果存在显著冲突 (P < 0.05)。基于物种树反映的演化关系 (Fig. 5), 并结合形态特征和地理分布模式, Chen et al. (2017) 建议将原角蟾属物种分为 3 个属: 无耳蟾属 (Atympanophrys, 支系D), 异角蟾属 (Xenophrys, 支系 A + B), 狭义角蟾属 (Megophrys sensu stricto, 支系C)。其中, 异角蟾属分为两个亚属, 支系 A 对应泛角蟾亚属 Panophrys, 支系 B 对应指名亚属异角蟾亚属 Xenophrys, 虽然两亚属在地理分布上重叠较少, 但形态上暂没有足以支持属级分类的显著区别。另外, 分布在婆罗洲的婆罗蟾属无效, 是狭义角蟾属的同物异名。基于此分类建议, 角蟾亚科包括拟角蟾属, 短腿蟾属, 异角蟾属, 无耳蟾属和狭义角蟾属5个属, 这些属在形态上可区分, 呈现地理结构, 其中中国绝大多数原角蟾属物种归入异角蟾属, 而狭义角蟾属仅分布在巽他古陆 (Sundaland)。
"中国两栖类"信息系统 (www.amphibiachina.org) 基于 Chen et al. (2017) 的 "多属观点" 随后进行了分类变动。同年, Amphibian Species of the world 和 AmphibiaWeb 两大数据库也基于此 "多属观点" 进行了分类变动。
同年, Mahony et al. (2017) 对角蟾亚科所有描述过的属 (共7个属, 婆罗蟾属除外) 的代表物种 (包括6个属的模式种标本) 进行取样, 基于核基因片段 (CXCR-4, RAG-1, TTN, SACS) 和线粒体基因片段 (12S-tRNAVal-16S) 串联组成的约5 kb的联合数据集, 重点从分析方法及时间树估算方面探讨了角蟾亚科物种的系统发育关系, 结果揭示 (Fig. 1): 角蟾亚科物种可划分为7个高支持率的进化支系 (1-7), 且与该亚科已知的属级分类单元一一对应: 1. Pelobatrachus, 2. Megophrys, 3. Atympanophrys, 4. Brachytarsophrys, 5. Ophryophryne, 6. Panophrys, 7. Xenophrys, 系统发育树基部部分关系有待解决。时间估计结果显示这些类群是近期 (渐新世晚期) 辐射分化形成的。该研究对涉及到的种组的系列模式标本及相关标本进行核查, 发现角蟾亚科上述主要支系的形态鉴别特征不稳定, 没有足以支持属级分类的显著形态区别。此外, 角蟾亚科存在共有衍征: 蝌蚪口部呈漏斗状。基于上述的考虑, 该研究提出 "单属观点" 的分类建议, 将整个角蟾亚科视为广义角蟾属, 下分7个亚属: 无耳蟾亚属 Atympanophrys, 短腿蟾亚属 Brachytarsophrys, 角蟾亚属 Megophrys, 拟角蟾亚属 Ophryophryne, 异角蟾亚属 Xenophrys, 泛角蟾亚属 Panophrys和地角蟾亚属 Pelobatrachus。
此单属分类观点 ( Mahony et al., 2017) 随后被部分学者采纳, 如 Liu et al. (2018)。
2019年, Amphibian Species of the world 和 AmphibiaWeb 两大数据库再次基于 Mahony et al. (2017) 研究的"单属观点"进行了分类变动, "中国两栖类"信息系统自2019年7月与Amphibian Species of the world 和 AmphibiaWeb进行了对接, 同步改动。
考虑到短腿蟾属物种的单系性及显著形态特征, Li et al. (2020) 建议恢复该属的有效性。该研究基于线粒体基因 (COI + Cyt b) 串联数据集重建了短腿蟾属已知物种和隐存未描述类群的系统发育关系, 分析结果恢复平顶短腿蟾 Brachytarsophrys platyparietus 的有效性, 并描述一新种: 东方短腿蟾 Brachytarsophrys orientalis。该研究绘制了短腿蟾属物种检索表, 根据分子和形态学证据建议划分2个种组。同时, 该研究对 Mahony et al. (2017) 和 Chen et al. (2017) 提出的角蟾亚科的分类建议进行了讨论, 并提议: 角蟾属的7个亚属 ( Mahony et al., 2017) 全部提升为属。
2020年, Amphibian Species of the world 和 AmphibiaWeb 两大数据库再次基于"多属观点"进行了分类变动。
在 Liu et al. (2018) 的研究基础上， Lyu et al. (2021) 基于线粒体基因 (COI + Cyt b) 串联数据重建了泛角蟾属 Panophrys 物种的系统发育关系, 结合形态数据, 将 Liu et al. (2018) 研究中揭示的4个隐存种描述为泛角蟾属4个新种。该研究对泛角蟾属和角蟾亚科其他单系类群进行了属级水平划分的讨论, 在 Li et al. (2020) 分类建议基础上, 对角蟾亚科进行了7个属的划分, 即, 无耳蟾属, 短腿蟾属, 角蟾属, 拟角蟾属, 异角蟾属, 泛角蟾属和地角蟾属。(备注：2021年, Dubois et al. 将泛角蟾属 Panophrys Rao & Yang, 1997修订为 Boulenophrys Fei, Ye & Jiang, 2016, 即布角蟾属)。
Lyu et al. (2023) 基于系统发育关系 (9个核基因片段和4个线粒体基因片段) 和形态比较, 系统厘定了角蟾亚科的属级分类问题, 该研究提出将角蟾亚科划分为10个属 (包括建立2个新属): 短腿蟾属Brachytarsophrys, 无耳蟾属Atympanophrys, 半岛角蟾属Grillitschia, 砂角蟾属Sarawakiphrys gen. nov. (新属), 靖角蟾属Jingophrys gen. nov. (新属), 异角蟾属Xenophrys, 角蟾属Megophrys, 地角蟾属Pelobatrachus, 拟角蟾属Ophryophryne, 和布角蟾属Boulenophrys。这10个属对应于10个系统发育支系 (Fig. 1, A-J), 可以通过形态特征组合进行鉴定。目前中国共记录角蟾亚科6属：短腿蟾属, 无耳蟾属, 靖角蟾属, 异角蟾属, 拟角蟾属, 布角蟾属。
2023年, "中国两栖类"信息系统和Amphibian Species of the world基于 Lyu et al. (2023)的研究进行了分类变动。
另外, Chen et al. (2018) 基于多基因数据和广泛采样的联合分析, 对掌突蟾属 (Leptolalax) 及其近缘属进行了详细的工作, 对其多样性, 系统分类和生物地理演化提出了新的见解。该研究显示 (Fig. 3, Fig. 4), 掌突蟾属是个并系, 小臂蟾属 (Leptobrachella) 嵌入到其内部, 具有多个明显的生物地理结构的支系。在系统演化关系的基础上, 结合形态和地理分布, 提出了分类建议: 掌突蟾属 (Leptolalax) 无效, 是小臂蟾属 (Leptobrachella) 的同物异名 (Leptobrachella的命名早于Leptolalax)。基于此分类变动, 属级拉丁名因此由 Leptolalax 改为 Leptobrachella。为了保持中文名称的稳定性, 中文名"掌突蟾 (属) "仍予以保留。
