万涵 吕植桐

       作为蛙属（Rana）的一大分支，蛙亚属（Rana）目前共有41个物种，广布于欧亚大陆，其中23种在中国有分布（Frost 2020）。此前，基于形态差异和地理分布区系，中国境内的蛙亚属物种，被划分为三个种组：长肢林蛙种组（R. longicrus group）、中国林蛙种组（R. chensinensis group）和黑龙江林蛙种组（R. amurensis group）（费梁等，2009）。后续的分类学和系统发育研究，陆续发表了一些蛙亚属新物种，同时修订了部分物种的种组归属，并将长肢林蛙种组更名为日本林蛙种组（R. japonica group）（Yan et al. 2011; Zhou et al. 2015, 2017; Yuan et al. 2016; Wang et al. 2017; Yang et al. 2017; Zhao et al. 2017），但关于蛙亚属的分类仍然存在许多尚待解决的问题。

     日前，中山大学王英永团队与沈阳师范大学李丕鹏团队共同发表关于中国境内的蛙亚属物种分类学文章，描述了日本林蛙种组一新种——九岭山林蛙（R. jiulingensis），并建议建立越南趾沟蛙种组（R. johnsi group），且对该种组成员做出厘定。

 

                                    

图1. 基于COI和16S片段构建的蛙亚属部分物种的系统发育树

       基于COI和16S片段的系统发育分析结果显示，中国境内已知的多数蛙亚属物种分别隶属于四个主要的单系群。其中三个单系群分别对应此前认定的日本林蛙种组、中国林蛙种组和黑龙江林蛙种组。此外，有部分物种独立于上述四个单系群之外，但对应的支持率都较低，因此，这些物种的种组归属有待进一步研究。

       新种九岭山林蛙（R. jiulingensis）是日本林蛙种组的成员，分布于江西、湖南交界的罗霄山脉地区中北部；在系统关系上，与分布于安徽的大别山林蛙（R. dabieshanensis）及分布于四川的峨眉林蛙（R. omeimontis）的亲缘关系最近。

       九岭山林蛙在形态上可显著区分于所有的已知物种。其形态鉴别特征为：（1）中等体型（雄性体长48.5-57.8 mm；雌性体长48.2-57.5 mm）；（2）头长显著大于头宽；（3）无颞褶；（4）背侧褶显著，较细，从上眼睑后缘成直线延伸直达胯部；（5）鼻间距大于眶间距；（6）鼓膜径显著小于眼径；（7）指无腹侧沟，无蹼，指序为I < II < IV < III；（8）各指基部具指基下瘤，掌部具三个掌突；（9）趾无腹侧沟，蹼较发达，蹼式为I 1⅓ - 2 II 1⅓ - 2⅓ III 1 ½ - 2⅔ IV 3 - 1⅓ V，趾序为I < II < III < V < IV；（10）胫跗关节前伸过吻部；（11）跟部重叠；（12）皮肤光滑，体侧皮肤有些许疣粒；（13）雄性无声囊；（14）繁殖期雄性第一指具乳白色婚垫，婚垫分为三团，婚垫上具细小灰白色婚刺；（15）繁殖期雄性颊部和颞部具红色疣粒。

 

                                    

 

   图2. 九岭山林蛙R. jiulingensis的形态特征

      九岭山林蛙以正模产地官山国家级自然保护区所在的九岭山脉命名。九岭山林蛙分布于罗霄山脉地区中北部，包括武功山脉、九岭山脉和幕阜山脉，该种的发现使罗霄山脉地区的蛙属物种增至5种。罗霄山脉是中国南方蛙属多样性最高的区域之一，该地区日本林蛙种组物种的分布格局显示罗霄山脉对该种组物种多样性的形成与演化可能起着重要作用。

 

                      

图3. 本研究中日本林蛙种组样本的采集地图，虚线部分为罗霄山脉地区

       系统发育树中未命名的第四个单系群，包括越南趾沟蛙（R. johnsi）、桑植趾沟蛙（R. sangzhiensis）和明全蛙（R. zhengi） 3个物种。其中，桑植趾沟蛙与明全蛙聚为一高支持率、内部几无分化的单系支。明全蛙由郑明全同志初次发现于四川洪雅张村，最初被鉴定为桑植趾沟蛙（郑明全等，1997）。此后该种群曾被发表为新种张村蛙（后中文名改为明全蛙）（赵尔宓，1999，2000），后被认为是越南趾沟蛙的同物异名（费梁等，2009）。本研究的分子结果支持对该种群最初的形态学鉴定，即明全蛙是桑植趾沟蛙的次定同物异名。

       此外，该单系群的物种，由于趾部具腹侧沟，与蛙亚属的其它物种具有显著的差异，在形态学上曾长期被归于趾沟蛙属（Pseudorana）中。因此，基于该单系群的系统发育地位和形态特征，建议建立一个新的种组——越南趾沟蛙种组（R.johnsi group）。鉴于该种组物种“趾部具腹侧沟”的形态特征，建议其下两个物种中文名维持原状，即越南趾沟蛙和桑植趾沟蛙。

 

                      

图4. 桑植趾沟蛙 R. sangzhiensis

       该成果发表于ZooKeys杂志（https://doi.org/10.3897/zookeys.942.46928），论文第一作者为中山大学本科生万涵和硕士研究生吕植桐，通讯作者为中山大学王英永和沈阳师范大学李丕鹏教授。该研究得到科技部国家科技基础性工作专项（2013FY111500）支持。

 

参考文献：

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作者介绍：

万涵：中山大学本科生，主要从事两栖类生物多样性与演化研究。

吕植桐：中山大学硕士研究生，主要从事两栖类生物多样性与演化研究。

编辑：沈文菁

审核：王英永，车静