作者：陈进民

单位：中科院昆明动物研究所

        云南省毗邻越南、老挝、缅甸三国，有着漫长的边境线，总长为4060公里。云南南部的边境区域属于印缅生物多样性热点地区（Indo-Burma Biodiversity Hotspot）。该地区有着极为丰富的野生动植物资源，然而我们对这个“家底”了解的还远远不够。一方面，云南的边境区域多山高谷深，交通不便，这给调查工作带来了难度；另一方面，这一区域的物种很多是跨国界分布，这给研究工作增加了复杂性。跨越边境区域的生物多样性研究存在诸多问题有待探索和解答。

        基于长期跨越边境的系统调查研究，本研究中，我们对中国境内及临近东南亚国家的掌突蟾属物种多样性开展了工作，结合形态学和分子数据进行的整合分析，在云南边境地区描述了掌突蟾属三个新物种（图2）及两个中国新纪录物种。此外，一疑似新种待研究确定。

                      

图1：本研究中国境内野外调查地点及新种和新纪录分布地（左）。陈进民、袁智勇等人在野外工作（右）。

                      

图2：本次调查中的新发现。

 

        两栖类的物种鉴定一直是个棘手的问题，存在不少的“戈耳迪之结”，掌突蟾就是其中的典型代表（Chen et al., 2018）。掌突蟾属（Leptobrachella Smith, 1925）是广泛分布于中国南方和东南亚地区的特有类群，隶属于两栖纲，无尾目，角蟾科。掌突蟾属物种众多（75个物种），是一类特定栖息于山区森林溪流的物种（Frost, 2019）。掌突蟾属物种的体型普遍小型化（头体长 < 60 mm；图3），习性隐蔽，形态高度保守。形态趋同、演化模式复杂，给该类群的物种鉴定工作带来了极大的困扰。基于我们前期的研究工作（Chen et al., 2018），发现该类群存在明显的同域物种分布情况，同一山区中甚至存在四个掌突蟾物种分布。近十年，由于新的分类手段的加入（如，DNA条形码和声学数据）和野外调查的深入，大量掌突蟾属新物种被发现和描述。统计显示超过60%的掌突蟾属物种是从2000年以后描述的。目前，我们对该类群的多样性认识明显不足。

 

 

图3：掌突蟾属物种体型小型化，形态保守（左）；掌突蟾属物种系统发育，显示存在较高的隐存多样性（右）。图片来自Jodi Rowley和Chen et al.(2018)。

 

Leptobrachella niveimontis sp. nov.（雪山掌突蟾；图4；Chen et al., 2020）

形态鉴别特征：

（1）体型小（雄性头体长22.5–23.6 mm，雌性头体长28.5–28.7 mm）；（2）鼓膜明显，上半部黑色；（3）背部皮肤散布着小的红色疣粒；（4）腹部呈现大理石花纹样式，其上有不规则的黑色斑纹；（5）背部和两侧散布着明显的黑色斑点；（6）腹侧腺明显，形成连续的白线；（7）指间无蹼，指侧无缘膜；（8）趾间微蹼，趾侧具窄缘膜；（9）趾下垫在关节处不中断；（10）颞褶明显，呈红棕色；（11）泄殖腔区域密布白色斑点；（12）胸腺白色，大于股腺；（13）虹膜双色，上半部分为橙红色，下半部分为银白色。

分子系统发育位置：该新种是一个独立的支系，与来自于中国西南和中南半岛的物种关系较近（图4）。该新种与最近姐妹种，布氏掌突蟾的遗传距离达到4.2%（基于16S rRNA基因），达到了已知物种间的遗传分化。

地理分布：目前该种仅发现分布在云南省临沧市永德县大雪山自然保护区，分布海拔2569 m至2601 m。该物种是目前在中国发现的海拔最高的掌突蟾属物种。

           

图4：新种Leptobrachella niveimontis sp. nov.（雪山掌突蟾）的外部特征和系统发育位置，系统发育树截取自Chen et al. (2020): Figure 2。

 

Leptobrachella flaviglandulosa sp. nov.（黄腺掌突蟾；图5；Chen et al., 2020） 

形态鉴别特征：

（1）雄性头体长22.99–26.97 mm，雌性头体长29.30mm；（2）鼓膜明显，部分区域呈黑色；（3）有颞褶，呈黑色；（4）背部皮肤散布着小的黄褐色疣粒；（5）腹面白色，喉部，胸部和腹部边缘有黑色斑点；（6）肩上腺、胸腺、腹侧腺和股腺呈黄色；（7）腹侧腺不连续；（8）指间无蹼，指侧无缘膜；（9）趾间蹼不发达，趾侧缘膜窄；（10）趾下垫在关节处中断。（11）背面和侧面散布着明显的黑色斑点；（12）肩胛区域对应的背部有呈“\ /”形黄色斑纹；（13）胸腺大于股腺；（14）虹膜双色，上半部分为金橙色，下半部分为淡灰色

分子系统发育位置：该新种是一个明显独立的支系，其系统发育位置处于一些中国和中南半岛物种的基部（图5）。该新种与最近姐妹种，福建掌突蟾（L. liui）的遗传距离达到5.8%（基于16S rRNA基因），超过了很多已知物种间的遗传分化。

                        

图5：新种Leptobrachella flaviglandulosa sp. nov.（黄腺掌突蟾）的外部特征和系统发育位置，系统发育树截取自Chen et al. (2020): Figure 2。

 

地理分布：目前该种仅发现分布在云南省文山市西畴县小桥沟自然保护区，分布海拔1000至1400米（图6）。黄腺掌突蟾与布氏掌突蟾（L. bourreti）和夜神掌突蟾（L. nyx）同域分布。由于该种的已知分布区域在中越边境，考虑到生境的连续性，该物种很可能会在越南北部被发现。

                          

图6：文山小桥沟自然保护区掌突蟾属物种的栖息地和繁殖环境。

 

Leptobrachella feii sp. nov.（费氏掌突蟾；图7；Chen et al., 2020）

形态鉴别特征：

（1）体型较小（雄性头体长21.51–22.75mm，雌性头体长25.67mm）；（2）鼓膜明显，部分被黑色斑块覆盖；（3）颞褶明显，呈黑色；（4）背部皮肤散布着小疣粒和不规则的棱；（5）胸部和腹部乳白色，散布着明显的黑色斑点；（6）喉部覆盖大量小黑点；（7）腹侧腺明显且连续；（8）指间无蹼，指侧无缘膜；（9）趾间微蹼，趾侧具窄缘膜；（10）趾下垫在关节处不中断；（11）胸腺小，呈白色；（12）身体两侧散布黑色斑块；（13）头部较长（雄性HDL/SVL=0.38–0.43）；（14）虹膜双色，上半部分为金黄色，下半部分为银白色。

分子系统发育位置：该新种是一个明显独立的支系，与来自中南半岛的L. aerea和L. minima关系较近（图7）。该新种与最近姐妹物种L. aerea的遗传距离达到4.7%（基于16S rRNA基因），超过了很多已知物种间的遗传分化。

                           

图7：新种Leptobrachella feii sp. nov.（费氏掌突蟾）的外部特征和系统发育位置。系统发育树截取自Chen et al. (2020): Figure 2。

 

地理分布：目前该种发现于两个独立的地理区域：云南省西畴县小桥沟自然保护区和云南省屏边县大围山自然保护区，两个地点相隔约150公里，分布海拔1577至1850米。该物种与布氏掌突蟾同域分布，喜欢栖息在爵床科植物上（图6）。由于该种的已知分布区域在中越边境，考虑到生境的连续性，该物种极有可能在越南北部也有分布。

 

        此外，依据本研究，云南陇川县的掌突蟾种群可能是另一个新物种（图8）。云南陇川县的掌突蟾与最近姐妹物种—盈江掌突蟾有着明显的形态区别，包括背部着色，腹部斑纹和虹膜颜色（图8）。由于目前我们仅采集到一号样本，暂将陇川种群定为盈江掌突蟾，留待后续进一步研究。

                          

图8：盈江掌突蟾雌性（A）和疑似新种（B，来自云南陇川）的外部特征比较。

 

        另外，本研究提供了云南省掌突蟾属已知种的检索表。

        总体上，通过本次研究进一步确定，地方特有种和同域物种分布是掌突蟾属物种的常见分化模式。比如，在小桥沟自然保护区同域共存4种掌突蟾属物种，包括两个新种（黄腺掌突蟾和费氏掌突蟾）和两个中国新纪录（布氏掌突蟾和夜神掌突蟾）。如此高的近缘物种如何在此区域实现共存，这一现象背后的机制问题值得进一步研究。

        鉴于国界线区域被低估的多样性，跨国合作调查，了解边境生物资源现状，未来需要多个国家科研人员共同努力。此外，该地区物种的栖息地环境正面临着巨大的挑战（图9），需要下一步的实质性评估和保护关注。

                       

图9：边境区域掌突蟾属物种栖息生境面临的环境退化和污染。

 

       上述工作提升了我们对跨境地区两栖物种多样性和保护的认识。该成果目前以“How little is known about “the little brown frogs”: description of three new species of the genus Leptobrachella (Anura: Megophryidae) from Yunnan Province, China”为题，发表于Zoological Research（文章链接DOI: 10.24272/j.issn.2095-8137.2020.036），该论文第一作者为陈进民（昆明动物研究所助理研究员）和徐凯（昆明动物研究所硕士），通讯作者为车静研究员和陈进民助理研究员。该工作在研究过程中得到了国家自然科学基金项目、中国科学院东南亚中心项目及生态环境部南京环境科学研究所监测项目等的大力支持。

     本文章转自：东南亚生物多样性研究中心（https://mp.weixin.qq.com/s/K-MPI-vwGU96k_nuUxvoOw）   

  编辑：沈文菁

  审核：沈文菁 陈进民