作者：王剀

单位：俄克拉荷马大学 University of Oklahoma

还记得去年轰动一时的荧光树蛙吗【1】？作为屈指可数的在UV光下会发出荧光的四足脊椎动物（也是首个被证实的会发出荧光的两栖动物），南美洲这种树蛙的奇特生物学现象引发了生物学家的无限遐想：这样的荧光究竟有什么用途？御敌？捕食？还是求偶繁殖？正当科学家还在困惑推测之时，就在前几天，又一个重磅研究出炉了：而这次，不仅仅是发现了一种或者几种荧光的四足脊椎动物，而是整整一个大类群！没错，那就是以妖娆色彩著称，来自非洲和马达加斯加的避役（也就是俗称的变色龙）。

2017年首次发现的荧光树蛙，自文献【1】

近期发表在学术杂志Scientific Reports的研究【2】，通过红外摄像和CT扫描技术，对诡避役属Calumma31种、叉角避役属Furcifer 20种以及另外的10属上百只个体进行了研究，包括了活体及浸泡标本。研究发现，荧光性在避役中其实非常普遍，就目前已知的12属避役中，就有8属的物种具有荧光性，而其中马达加斯加的几乎所有避役属，都有具有荧光性的物种，其中诡避役属更是几乎全属均具有荧光性！

A: 国王避役Calumma globifer活体、3D扫描、及UV光下和荧光下的头侧示意；B: 国王避役枕部骨疣的荧光光谱图；C: 国王避役枕部骨疣特写；D: 同属另一种C. guibei的标本头部特写，显示头部荧光点的骨疣来源。自文献【2】

相比之前发现的荧光树蛙，避役的活体和浸泡标本在UV光线下都能发出蓝色荧光；然而避役并不是全身都会发光，而是仅仅在骨骼的疣状突起部分（以下简称骨疣）；骨疣绝大多数位于头部的头骨上，在少数情况下也分布于身体背部（如枯叶变色龙）。组织切片研究发现，相比普通鳞片，这些发光骨疣表面的鳞片皮层很薄，且并不具备变色龙普通鳞片具备的色素细胞；因此这些骨疣上的鳞片几乎透明，而骨疣也从表面直接可见，并在UV光的照射下，散发出蓝色的荧光。

不同属的避役浸泡标本UV光下的侧视图及3D扫描图，显示其荧光的部分和对应的骨疣。自文献【2】

由于荧光现象在陆生脊椎动物中实属罕见，那它在这一类群中如此普遍的出现就突显得格外特别：为什么荧光性在这类高度特化的爬行动物中会如此常见呢？换句话说，既然在自然选择的压力下能如此大范围的保留这个罕见属性，荧光性对于变色龙是不是有什么特殊的用途呢？

进一步研究发现，在检视的诡避役属标本中，头部荧光骨疣的数量存在明显的性二态：即雌性和雄性头部骨疣的数量不同，且雄性的骨疣数量多于雌性。而在检视其它属的物种中，也发现了相同趋势，即骨疣数量在雌雄之间有所差别。

诡避役属不同种组内，雌、雄个体头部发光骨疣数量对比。横坐标：雄性头部骨疣数；纵坐标：雌性头部骨疣数。图中不同的符号代表不同的物种。黑色虚线表示1：1斜率，即雌雄之间骨疣数无差别；不同颜色的实线表示不同物种骨疣数量的性别关系：实线斜率小于1，则雄性较雌性有更多的骨疣。图自文献【2】

在比较不同类群的避役之后研究者发现，骨疣的数量在不同种组之间差别明显，不同种组的物种的不同头骨上，骨疣数量具有特殊性，其数量的多少和物种间的近缘关系有较高的相关性。换言之，同一种组内骨疣数量和分布情况相近，而不同种组间骨疣数量和分布格局差别较为明显。

避役科内属间的系统发育关系，蓝色支系代表该属具有荧光物种。自文献【2】

不同种组间物种头部骨疣数量及分布情况比较。横坐标：诡避役属不同物种；纵坐标：头部特定部位上的骨疣数量。而每个柱状图内的不同颜色代表相应的不同头骨部分。从左到右四个分块表示分类上不同的种组（最右边两种不属于已知任何一个种组），不同种组之间，骨疣的数量和分布格局存在较大差异。自文献【2】

而在对比生活在不同栖息地类型下的避役类群后作者发现，绝大多数生活在密林中及林下的避役都有荧光能力（如诡避役属，几乎全属均具荧光能力），且特化生活于密林下落叶层的枯叶变色龙属Bradypodion更是全身都有荧光骨疣；相比较而言，荧光性在生活于开阔草原和低矮灌木环境下的避役中则相对少见（如叉角避役属检查的20种中，仅有6种具有荧光能力），而在这类开阔环境下的荧光物种中，其骨疣也仅见于头部。

由于短波的UV蓝光在相对阴暗的密林中更加显眼，作者提出荧光可能为密林中的变色龙提供了一种相比变换色彩外，更加安全隐匿的候补交流方式：既可以有效交流，又不会因此而破坏自己的伪装。同时，这样的交流信号有可能受性选择压力的影响，并且对物种的演化隔离起到了一定的作用。尽管这些解释荧光性功能的假说看似句句在理，然而它们都还只是基于现有的少量证据的推测，需要进一步实验研究来证实其有效性。

UV照射下不同避役属物种标本（A–D）及活体（E–G）骨疣分布格局。E: 枯叶避役，显示其背部独特的发达荧光骨疣，区别于其它避役类群；G: 宠物贸易常见的豹纹避役。自文献【2】

不论这些荧光的骨疣功能为何，如此出乎意料的发现就足以让人大跌眼镜。原来这些看似招摇绚丽的树冠舞者们，表面上看似所思所想全然显露于其表，实际上它们可能正在私下里用着同类才可见的暗语，窃窃诉说着不为人知的演化故事。