春天来临，走进大自然，各种鸟儿、青蛙、蟋蟀、知了等等都争相发出各式各样的叫声，有的欢快、有的婉转，有的急促、有的悠长，有的高亢、有的低沉，有的多变、有的单调。那么，这些动物的鸣叫都有什么功能？研究发现【1】，这些动物的鸣叫是用于相互交流，主要目的是雄性之间相互竞争和吸引雌性配偶，当然，也包括雄性和雌性之间的互动，有时也发出用于种群内部防御天敌的警戒鸣叫。就通讯方式而言，动物通讯的方式主要有视觉通讯、声音通讯、化学通讯（嗅觉）、电场及电通讯以及振动通讯、触觉通讯等。其中，声音通讯在动物界就被广为使用，是最为常见的通讯方式之一。

声音通讯过程包括鸣声的产生、传播以及对鸣声的接收和处理。通常情况下，雄性鸣叫传递丰富的信息，例如：物种的信息、繁殖状态、所处位置、占有的资源以及体型大小等，有时甚至包含该雄性独特的个体信息。雌性则根据鸣叫声辨别是否为同种、可否作为中意的配偶。而大多数的无尾两栖类（蛙和蟾蜍）都是凭借声音信号识别和选择配偶，其特性对于无尾两栖类的演化都起到了重要作用。

蛙类的鸣叫类型多种多样，根据功能可分为广告鸣叫、求偶鸣叫、攻击鸣叫、释放鸣叫和遇险鸣叫等。广告鸣叫主要是由雄性发出，用于向配偶或其他竞争者宣示其占有的领地、广告自身个体大小等信息，是最常见的鸣叫类型。发现有雌性接近时，雄性往往会改变其广告鸣叫的特点以增强其性吸引力，例如，加快鸣叫节奏、增大鸣叫音量、甚至改变鸣叫频率，或增加一些特殊的鸣叫结构【2、3】。这样的鸣叫声对雌性的吸引力比广告鸣叫更大，被称为求偶鸣叫。听到雄性的鸣叫时，有些雌性偶尔发出比较低沉的求偶鸣叫作为回应。不过，雌性由于没有雄性那种可以提高音量的声囊，发出的鸣声都很低沉。大多数蛙类在遇到其他雄性入侵自己的领地时，会发出独特的攻击鸣叫，以守卫领地。攻击鸣叫声通常具有与广告鸣叫相同的频率，但更短、更急促。通常，雄性通过鸣叫吸引怀卵的雌性前来抱对，然而，在动物数量非常密集的繁殖地，有时也会有雄性错抱雄性、或者雄性抱住了不愿意与之交配的雌性，这时被抱者会发出低沉的鸣叫声，此即为释放鸣叫。雄性听到释放鸣叫后，就会知道抱错了对象，随即松开对方。如果某只蛙被天敌捕获，便会发出一声惨叫，以警示同类，这就是遇险鸣叫。其他蛙听到遇险鸣叫，会立即停止鸣叫，以免被天敌循声捕获。

动物鸣声的特征描述。最重要的鸣声参数包括频率（Frequency）、声压（SPL）、鸣叫时长（Call duration）。频率，简单的讲就是鸣声音调的高低，频率高的鸣叫听起来声音“尖”，频率低的鸣叫听起来声音“低沉”。大多数情况下，个体大的蛙发出的叫声主频低，个体小的蛙发出的叫声主频高，流溪生境下物种的鸣叫主频相对非流溪生境下的高。声压反映的是叫声的大小，通常用分贝（dB）表示，也有用帕斯卡（Pa）表示的，帕斯卡和分贝之间的换算涉及到声学的一些原理，在这里不展开。有些个体很小的蛙能发出非常响亮的鸣声，这个得益于其鸣囊的扩音效果。值得注意的是，鸣囊不是发声所必需的，但可以显著提高鸣叫效率。鸣叫时长反映的是叫声的长短。

蛙类发声的外周机制。有的物种发出频率结构和时域结构都相对单调、稳定的鸣声，而有的物种则发出复杂多变的鸣声。这是为什么呢？新蛙亚目（Neobatrachian）的物种通常采取呼气的方式产生鸣声【4】。驱动力来自躯干肌肉群的收缩，收缩力迫使空气离开肺，经过喉部（声带振动），进入口腔，再进入单侧或双侧声囊。鸣叫完毕，口腔的下部肌肉和声囊肌肉回缩，迫使空气返回肺，此时并不产生鸣叫。原始无尾两栖类(Archaeobatrachians) 铃蟾属的物种采取吸气的方式产生鸣声【4】。这些物种通过口腔吸气，空气通过喉部进入肺，产生鸣声，因此产生类似口哨的鸣叫。所有盘舌蟾属Discoglossus 的物种采用吸气和呼气都发声的方式鸣叫，因此，其鸣声比铃蟾属的鸣声更复杂。而负子蟾科的物种在水下发声，上述发声器官均无法推动空气发声，因而采用喉部的两块碟状软骨摩擦发声，因此，水下发声的蛙类鸣声多数是吱吱吱的摩擦声。

蛙类的听觉系统。蛙类是如何感知到同类的叫声的？大多数情况下，空气的振动经过由鼓膜和充满空气的中耳腔组成的结构传递到充满液体的内耳。鼓膜非常薄而轻，其后是可压缩的中耳腔，空气振动的压力波动引起鼓膜振动。两栖类的内耳在脊椎动物中是非常独特，它由两个特化的感觉器官组成，即两栖乳头（AP）和基底乳头（BP）。从鼓膜或身体其他部分接收到的空气振动转化成液体的振动，并最终传递给两栖乳头（AP）和基底乳头（BP），AP和BP上有很多毛细胞，液体振动引起这些毛细胞的摆动，进而触发与之相连的离子通道，引发生物电，这些电信号经过与之相连的神经通路向听觉中枢传递，经过听觉中枢的一系列处理，最终产生听觉感知。值得一提的是，AP和BP分工不同，AP主要负责低频和中频声音信号的感受，而BP主要负责高频的声音信号的感受。

我们研究组对蛙类声音通讯的研究是从生活在峨眉山的一种非常有趣的蛙——仙琴蛙——开始的。仙琴蛙体长4.0～4.8厘米，体重8.5～14.1克，生活于海拔900～1600米山区的小池塘及其附近。每到繁殖季节，仙琴蛙便会发出琴声般悦耳动听的“噔、噔、噔”的鸣叫声。当地民间流传着许多关于仙女弹琴的故事，仙琴蛙的名字大概与此有关吧？由于仙琴蛙生活在池塘附近的茂密灌丛或水草下，不容易被人发现，是典型的“只闻其声，不见其踪”的蛙类。

为什么仙琴蛙能发出如此悦耳动听的鸣声？2009年5月，我们带着这个问题来到峨眉山，进行了长期的观察和研究。接近一个池塘时，我们便听到悦耳的鸣声此起彼伏。但是，当我们走近并小心翼翼地循声观察，却不见蛙的踪影，也听不到它们的鸣叫了。为了得到真实而丰富的仙琴蛙音频资料，我耐心地蹲在原地静静等待。不一会儿，这只仙琴蛙以为我已经离开，又开始鸣叫了。这时，我几乎可以肯定它就在我面前这片草从下面。于是我轻轻拨开草丛，果然看到它正躲在一个圆溜溜的泥洞里，只露出小半个头，鸣囊还在洞口边一闪一闪的，正鸣唱得欢呢。我不禁想：其悦耳、动听的独特鸣声是否与泥洞有密切的关系？

经过观察，我们发现许多雄性仙琴蛙都自己做洞，在洞中鸣叫；而它们从洞中发出的鸣叫声比在洞外时更低沉、悦耳，变化也更丰富。这些现象似乎表明仙琴蛙悦耳的鸣声可能与洞的共鸣作用有关。后来的进一步观察发现，在洞中鸣叫的雄性会吸引雌性前来交配，在洞中交配后，便将卵产在泥洞中；卵在泥洞中孵化成蝌蚪，小蝌蚪在泥洞中发育、长大。这是一个缜密、精细的过程，环环相扣。泥洞的外形酷似一个圆形的坛子，洞口和底部都比较小，但中间部分较大。如此独特的形状既保证了仙琴蛙有足够大的活动空间，又可减少雄性鸣叫求偶和雌雄交配时被天敌捕食的风险，并确保卵和蝌蚪有一个相对安全的发育环境。

泥洞建造位置的选择十分讲究，通常建在池塘边的浅滩上，洞口略高于池塘中央的水面，洞底与池塘中央的水面齐平。这样既可保证洞内长期有水，保障卵和蝌蚪发育期间对水的需求，又使水量不至于大到将洞口淹没。卵和蝌蚪在发育初期主要靠卵提供营养，发育到一定阶段后，卵的营养已经耗尽，狭小的空间也限制了众多蝌蚪的生长发育。这时如有大雨，较大的蝌蚪就会随雨水游进池塘；未长大的小蝌蚪则会沉入洞底，继续在洞中生长发育，避免被雨水冲出泥洞。

显然，泥洞对仙琴蛙及其后代的生长发育都十分重要，我们因此推测：雌蛙最理想的选择是有泥洞（房子）的雄蛙，雄蛙也希望将自己有“房”的信息告知心仪的雌性，以此增加自己的繁殖机会。那么，雄蛙如何将信息传递给雌蛙呢？是否通过鸣声传递？要回答这个问题，首先，我们需要验证从洞内和洞外发出的鸣叫在声学结构上是否存在差异。于是，我们收集并分析了雄蛙的洞外鸣叫和雄蛙的洞内鸣叫的鸣声结构特点。结果发现：洞内鸣叫声的主频和基频明显偏低、音节长度明显偏长【5】。

那么，洞内鸣叫的声音特点能否反映洞的结构特征？为了回答这个问题，我们对应分析了洞的结构特点（如洞口大小、洞的深浅等）与鸣声结构（主频、基频、音节时长等）的关系，结果发现：洞口越小，其中鸣声的频率越低；洞越深，其中发出的鸣声越悠长。这说明：鸣声在一定程度上可以表达洞的结构特征【5】。

最后一个问题：雌性是否选择“有房”的雄蛙？为了回答这个问题，我们进行了趋声性试验。我们将雌仙琴蛙放在箱子中央，然后在箱子两端轮流播放洞内鸣声和洞外鸣声的录音，同时通过红外摄像系统观察雌蛙的反应。我们发现，大约70%的雌蛙趋近播放洞内鸣声的喇叭。这说明：雌蛙可根据鸣声辨别雄蛙的鸣叫声是否从洞内发出，并据此选择有洞的雄蛙交配【5】。